我們現在都知道維生素C（vitamin C）對我們是必需的，如果缺乏維生素C就會因為無法合成膠原帶白而導致壞血病（scurvy），症狀包括牙齦出血、傷口不易癒合、疲勞、皮膚出血等等。事實上，壞血病嚴重可致死。
但是大航海時代開始後，因為缺乏冷藏設備，使得船隻往往避免攜帶太多蔬菜水果（會壞掉），於是壞血病就開始成了嚴重的問題。最有名的大概就是麥哲倫的例子吧！他在1519年出發進行繞地球航行時，船上有約270名船員，但是到了1522年返回時，總共只剩下18人。而大部分船員的死亡原因是壞血病！
後來，靠著英國海軍軍醫James Lind在1747年進行了人類歷史上第一個臨床試驗，發現食用柑橘可以預防和治療壞血病，於是英國海軍從此便在船上儲備檸檬。這也是為什麼英國水手被稱為「limey」（檸檬佬）的原因。
我們為什麼不能合成維生素C，是因為我們少了一個合成維生素C的關鍵酵素「gulonolactone oxidase」 （GULO）。而植物因為有「galactonolactone dehydrogenase」 （GLDH）酵素取代了GULO，所以植物能夠合成維生素C。
很多蔬菜水果裡都有維生素C，原因很簡單，因為維生素C可以幫助植物抗氧化，而植物在進行光合作用時，會產生一些自由基，所以植物比動物更需要合成抗氧化的分子。
通常我們會認為，水果裡面的檸檬、奇異果是很好的維生素C來源。不過，有一種中國的植物，它的果實是很好的維生素C的來源喔！這種植物叫做繅絲花（Rosa roxburghii）。
在台灣的我們大概很少聽到繅絲花。繅絲花是薔薇科薔薇屬的植物，花朵蠻美的（我想到牡丹）。這種植物生長在中國的雲貴高原，其果實稱為「刺梨」，富含維生素C。
過去的研究發現，刺梨的維生素C含量遠高於一般水果，可達2000-3000 mg/100g。相比之下，檸檬約50 mg/100g，奇異果約70-80 mg/100g。所以，刺梨的確是很好的維生素C來源（只是不知道味道好不好？）。
刺梨是貴州等地區重要的特色經濟作物，在當地多用於加工果汁、保健品等產品，對當地農民帶來可觀的收入。
因為刺梨中維生素C含量特別高，這讓它成了研究維生素C合成機制的理想材料。再者，了解其合成機制可能有助於提高其他作物的維生素C含量。
最近，一個來自貴州大學的研究團隊，發表了關於繅絲花的維生素C合成機制。由於貴州是刺梨的主要產區之一，了解其維生素C合成機制可能對提高其他作物的營養價值有所幫助。
過去在阿拉伯芥的研究已知，在維生素C合成的途徑中，有一個基因「GGP2」（GDP-L-galactose phosphorylase）對光照有反應。這個基因會產生一個酵素，負責將GDP-半乳糖加上一個磷酸根並去掉GDP，產生半乳糖-1-磷酸。這個步驟已經被發現是維生素C合成的速率限制步驟。
什麼是「速率限制步驟」（rate-limiting step）呢？簡單來說，就是整個反應流程裡面最關鍵的步驟。通常整個反應流程會拖慢，都是因為這個反應的關係。這就像機場的安檢通常最耗時，而安檢原本就是行李掃描、人跨過閘門就好，但是因為韓國發現有人會在鞋跟裡面藏違禁品，而他們的新安檢系統卻對於比較厚的鞋跟有問題，於是他們就要求旅客只要鞋跟超過3.5公分，就要脫鞋子檢查，這一來整個安檢就被拖慢了。
所以，因為過去在阿拉伯芥的研究成果的關係，研究團隊決定直接去觀察繅絲花的GGP2。他們進行了遮光處理，結果發現GGP2的表現量與維生素C的含量都下降了。於是他們決定去深入研究，到底是什麼在調控GGP2的表現。
首先他們以不同顏色的袋子去包裹正在發育的刺梨果實。結果發現，紅色果袋的刺梨其GGP2表現量較高，藍色果袋的比較低。有趣的是，藍色果袋的透光率（31.37%）實際上高於紅色果袋（17.22%），但GGP2的表現量反而更低，這說明他們觀察到的現象並不是因為光強度不同造成的影響，而是光的顏色確實對基因表現有特異性的調控作用。
這是否意味著有另外一個基因在調控GGP2對光的反應呢？為了找出到底是什麼基因在調控GGP2對光的反應，研究團隊將GGP2的啟動子接在報導基因前面，進行了「酵母單雜交」篩選，找到了CDF3這個基因。後續的研究發現，CDF3是一個轉錄因子，會藉著辨認GGP2的啟動子中間的一段序列並與之結合，讓GGP2的表現量上升；而紅光可以讓CDF3的表現量上升，藍光則會抑制CDF3的表現。
那麼，有沒有什麼基因調節CDF3的表現呢？研究團隊分析了CDF3的啟動子序列，發現其中含有多個HY5結合位點（G-box, CACGTT/TACGTG）。因為HY5是一個已知的重要光反應轉錄因子，這個發現也不算太意外。
接著他們進行了酵母單雜交實驗，確認HY5可以結合到CDF3啟動子；而雙螢光素酶實驗進一步證實HY5與CDF3啟動子結合可以活化CDF3的表現，也會影響下游的GGP2。
所以，透過研究繅絲花的維生素C合成，研究團隊發現是紅光先活化HY5，然後HY5讓CDF3表現量上升，接著CDF3再去讓GGP2表現量上升，於是維生素C的合成就增加了！
最後，為什麼維生素C的合成要受到光的刺激呢？道理很簡單，因為光會啟動光合作用，而光合作用會產生自由基，所以當然要先把抗氧化的成分準備好囉！
參考文獻：
Huang, Q., Yan, Y., Zhang, X., Cao, X., Ludlow, R., Lu, M., & An, H. (2025). Cycling Dof Factor 3 mediates light-dependent ascorbate biosynthesis by activating GDP-L-galactose phosphorylase in Rosa roxburghii fruit. Plant Physiology. https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf014
