多毛的棉花比較健康？！

聽說曾有一位台灣的政治人物說：「法律如牛毛，越多毛的牛越健康」。多毛的牛是不是比較健康我不知道，不過多毛的棉花好像真的比較健康--我是說葉毛（trichome）。

葉毛是植物葉片表面的突起構造，但千萬別誤以為跟根毛（root hair）一樣，只是表皮細胞的突起物，那就大謬不然了。葉毛可以是單細胞也可以是多細胞，而且還有所謂的「腺毛」（glandular trichome），在被碰觸之後會釋放物質出來！另一大類的葉毛則是不帶有腺體的葉毛（non-glandular trichome），這一類主要的功能包括抗蟲、抗UV、降低蒸散作用等等。很受歡迎的非洲堇的葉片上就滿佈著葉毛，使得它可以不需要喝那麼多水。

過去的研究發現，棉花也有葉毛。但是有些種的棉花（如海島棉）卻沒有葉毛。研究發現，有葉毛的棉花上的蚜蟲（aphid）數量，比沒有葉毛的棉花要少得多：在幼葉上，有葉毛的棉花蚜蟲數量少了9倍；在嫩莖上，有葉毛的棉花蚜蟲數量少了3倍。也就是說，棉花的葉毛可以做為物理屏障，阻止蚜蟲接近棉花並吸食棉花的汁液。

為了進一步釐清葉毛與蟲害的關係，研究團隊將有葉毛的高地棉與無葉毛的海島棉雜交，在取得雜交第一代與第二代之後，分析它們的性狀。結果顯示有葉毛的性狀是由單個顯性基因控制！這實在是好消息，於是他們把這個基因命名為HIC（Hirsute Cotton，意為「多毛的棉花」）。

接著，他們進一步定位，最後找到了一個基因與阿拉伯芥的葉毛發育調控因子PDF2有79%的相同。進一步的基因表現分析，也確認了這個基因在有葉毛的高地棉中表現特別高。

為了做進一步確認，他們把這個基因給「關」掉，結果轉殖棉花的葉毛密度明顯地降低；當他們把這個基因轉入低葉毛密度的棉花中高度表現時，轉殖棉花的葉毛就顯著增加了。所有這些證據都顯示，這個基因（HIC）的確是與葉毛的密度有關。

蛋白質序列分析顯示，HIC是一個轉錄活化因子，屬於HD-ZIP家族。研究團隊在多葉毛的棉花的HIC基因的啟動子發現了一個突變。這個突變位於起始密碼上游的第810個核苷酸，從腺核苷（A）成為胞核苷（C）。

雖然只是一個核苷酸的改變，但是卻改變了啟動子區域的一個「順式作用元件」上。對照阿拉伯芥的資料可以發現一個類似的作用元件，通常會產生抑制的效果。研究團隊認為，這個單核苷酸的突變，可能造成了抑制因子無法結合，所以HIC的表現就上升了。

為了確認這個假設，研究團隊把含有這個突變的HIC基因放進阿拉伯芥裡面，結果這個基因也表現得比野生種HIC要高，而且阿拉伯芥的葉毛也變多了。所以，這個從A到C的突變，的確會讓基因的表現量上升。

有趣的是，海島棉沒有葉毛，但是也有這個突變！這個發現讓研究團隊覺得非常驚訝，到底是怎麼回事呢？

仔細看了海島棉的序列才知道，原來海島棉的HIC基因裡面有個反轉位子（retrotransposon）插入，造成基因轉譯到一半就沒了，所以也無法產生有功能的HIC。也就是說，如果可以解決海島棉的這個反轉位子，應該也可以讓海島棉的葉毛增加，這麼一來海島棉應該會變得比較好種了。

HIC是怎麼發揮作用的？研究團隊發現，HIC是透過調節另一個參與細胞壁發育的酵素expansin A2來提高葉毛密度。

所以，透過研究葉毛的基因調控，我們發現想要多毛的棉花並不難！未來在為棉花育種時，也可以針對HIC基因進行分子育種，讓選育出來的棉花都具有多毛性狀，對蚜蟲的抵抗力就會比較高。

參考文獻：

Wang, Y., Zhou, Q., Zhang, J., He, H., Meng, Z., Wang, Y., Guo, S., Zhang, R., & Liang, C. (2024). Natural variation at the cotton HIC locus increases trichome density and enhances resistance to aphids. The Plant Journal. https://doi.org/10.1111/tpj.17050