「稻」不老傳說：科學家發現水稻「稉」久長青秘訣

稻米是世界上超過一半人口的主食。為了滿足不斷增長的人口所產生的全球糧食需求，提高水稻產量非常重要。

水稻是一年生作物。一年生作物在準備開花的時候，便開始啟動衰老過程：合成減少、分解加速，同時將養分運輸到種子，最後死亡。雖然光合作用是最後才被調降的代謝途徑，但是最後調降並不是不調降。

植物進行光合作用的器官是葉片。因此，葉片衰老的時間對調節穀物產量和品質非常關鍵，特別是在穀粒灌漿期間。如果過早開始衰老，可能會造成水稻的產量減少。

因此，研究團隊透過篩選T-DNA插入的突變株庫，找尋具有延緩衰老（stay-green）性狀的水稻突變株。更具體地說，他們找尋在穀粒成熟的後期階段葉片仍然保持綠色的植株（野生種在此時期葉片已經變黃枯萎）。

突變株水稻（左二）延遲衰老。左一為野生種。圖片取自期刊

他們發現了一個顯性突變株，命名為des1-D（delayed senescence 1-Dominant）。進一步的研究確認了T-DNA的插入位置是在第七號染色體的一個基因，這個基因的表現量因為T-DNA的插入造成它大幅上升。序列的分析顯示它是一個轉錄因子，功能測試也確認了序列分析的結果。

為了確認，研究團隊重新製作了高度表現Des1的水稻，也製作了剔除Des1的水稻。雖然剔除Des1的水稻性狀與野生種相似，但是高度表現Des1的水稻，的確出現了延緩衰老的性狀（見上圖的OE1與OE2）。分析發現，兩個與葉綠素分解相關的基因SGR與RCCR1，以及一個與衰老有關的基因Os157，在突變株中表現量都下降了。

為了進一步了解Des1表現量與水稻衰老之間的關係，研究團隊選了26個稉稻品系與37個秈稻品系，觀察它們的衰老性狀並定量Des1的表現量。結果發現，在稉稻中，Des1的表現量與衰老啟動的時間呈現負相關，即Des1表現量越高，衰老啟動的時間越晚。但是在秈稻中Des1表現量與衰老啟動的時間找不到關連性。

深入分析稉稻們的Des1啟動子區域後發現，稉稻的Des1大概可以分成兩型，其中一型的Des1表現量更高，衰老啟動得也更晚，進一步證明了Des1的確與水稻的衰老有關。

那麼，延緩衰老是否真的可以增加產量呢？研究團隊分析後發現，高度表現Des1的水稻，比野生種產量更高：每穗粒數多了12-16%，每株產量多了13-18%，且不論在長日照或短日照下，高度表現Des1的水稻都有比較好的產量。

另外，他們也發現，高度表現Des1的水稻，對抵抗稻瘟病以及白葉枯病的能力都比較好。病斑比野生種小、產生的自由基也比較多。他們測試了幾個防禦相關的基因後發現，在高度表現Des1的水稻中，PR1b基因的表現量上升了，或許這就是為何抗病力變好了的原因。

所以，Des1透過提高PR1b的表現，讓水稻的抗病力變好；那麼抗衰老的部分，又是跟什麼基因合作呢？研究團隊利用酵母雙雜交實驗找到了一個稱為PetC的基因，這個基因是細胞色素b6f複合體（cytochrome b6f complex）的一部分。他們發現，Des1不僅可以防止PetC被分解，還能進一步與PetC的啟動子結合，讓PetC的表現量上升。

總而言之，研究團隊透過篩選具有延遲衰老性狀的突變水稻，找到了一個轉錄因子Des1。這個轉錄因子不僅可以延緩衰老，還能讓水稻的抗病力增加，而且可以讓水稻增產。

有趣的是，這個基因的抗衰老功能，只對稉稻有效，對秈稻卻無效。到底為什麼會有這樣的差別，就有待研究團隊再研究囉！

參考文獻：

Tiancheng Qiu et al. ,The atypical Dof transcriptional factor OsDes1 contributes to stay-green, grain yield, and disease resistance in rice.Sci. Adv. 10, eadp0345(2024). DOI:10.1126/sciadv.adp0345