——蛋白質、氮循環與共生菌的奧秘
一、蛋白質的組成與來源
蛋白質由碳、氫、氮、氧四種主要元素構成，因含氮而有別於醣類與脂肪。
此外還含有少量的硫、磷、鐵、銅等微量元素。蛋白質的基本單位是胺基酸，依特定比例與序列組合成不同結構。
對植物而言，氮是第四大營養元素，為胺基酸、蛋白質、荷爾蒙及葉綠素的關鍵成分。植物性蛋白質常見於大豆、豌豆、青豆等作物中；即使是米飯、麵食，也含有相當比例的蛋白質。
對昆蟲而言，「蛋白質需求」其實是對胺基酸的需求。
自然界中已發現三十多種胺基酸，大部分來自食物中蛋白質的水解產物，也可能再合成為其他化合物。
人工環境下可供昆蟲吸收的蛋白質來源包括：
- 卵白蛋白、酪蛋白、動物膠、玉米膠蛋白
- 飼料中之肉屑、植物莖葉、酵母、全麥粉與麩糠
在鍬幼飼育中，發酵木屑本身即為蛋白質補充來源之一。
自然環境下，鍬幼棲息於被真菌寄生、分解中的朽木，其蛋白質來源包括：
- 植物蛋白（木材自身）
- 真菌與共生菌體內的蛋白質
- 腐植質中的游離胺基酸與硝酸鹽
這些來源的存在，都與自然界中氮的循環密切相關。
二、氮的循環與固氮作用
自然界中有三種極重要的化學循環作用：
- 呼吸作用
- 光合作用
- 固氮作用
前兩者眾所皆知；固氮作用則是由固氮細菌與藍綠藻進行，將大氣中每年約 100–200 噸的氮氣（N₂）轉化為可利用的氨鹽基（NH₄⁺）。
此外，大氣中的氮也可藉由閃電作用生成硝酸（NO₃⁻），溶入雨水中進入土壤，被植物根部吸收利用。
動物的排泄物、屍體與殘餘物中的氮化合物，經細菌與真菌分解氧化後轉化為氨； 此過程稱為氨化作用。氨的一部分回歸大氣，另一部分再經細菌的硝化作用轉為硝酸鹽，供植物再次吸收利用。
由此可見，不僅植物，真菌與細菌也能利用氨鹽基合成胺基酸與蛋白質。
不同於植物的內部合成方式，細菌常藉由體外酵素製造胺基酸，並可被真菌吸收。
因此在生態系中，鍬幼的氮來源除木材自身微量成分外，還包括真菌與細菌合成的胺基酸，以及它們的菌體本身。
三、共生菌與動物的對照：壺菌的啟示
以壺菌（Neocallimastigomycota）為例，它共生於牛羊等反芻動物的消化系統中，生活在缺氧環境。
壺菌的游動孢子可在消化液中移動，附著於牛羊吞入的稻草上，分泌體外消化酵素（包括牛羊自身不具的纖維素酵素）分解纖維素並釋放養分。
隨著消化過程，壺菌以厚壁孢子進行無性繁殖，最終隨糞便排出，在外界休眠。 殘留於腸道的菌絲體最終會被消化液溶解，成為牛羊的蛋白質來源。
日本學者據此推論：
鍬幼體內的共生菌與宿主的關係，與反芻動物與壺菌的共生關係極為相似。
四、鍬幼體內的共生菌生態
研究顯示，鍬幼體內存在至少百種以上共生菌，其中部分甚至具有固氮能力。
這些共生菌世代短、繁殖快：
- 一方面利用體外酵素合成胺基酸與蛋白質；
- 另一方面，死亡的菌體被鍬幼吸收，成為營養來源。
因此，即使木材中蛋白質含量低，鍬幼仍能依靠這套共生系統獲取充足的氮源。
五、從菌瓶飼育的啟發
自從飼育者發現利用發菇太空包或菌瓶能培育出更大型的鍬幼後，這一現象引發了新的思考：
為什麼菌瓶飼育的個體更大？
答案可能在於菌瓶中存在大量活性菌絲體。
菌絲能：
- 分解木質素與纖維素，釋放更多可吸收的碳源與氮源；
- 自身也作為高蛋白的營養來源；
- 同時促進鍬幼體內共生菌的活化與代謝。
這些作用共同提升了鍬幼的生長速率與體型潛力。
六、展望：共生與發酵的下一章
接下來的議題，將進一步探討：
- 發酵與腐敗的差別
- 真菌與發酵微生物在飼育基質中的功能
- 共生菌如何在其中維持穩定生態
這些問題雖複雜，但正是鍬幼生態與飼育技術的核心奧義。
研究越深入，新的疑問也隨之誕生——而這，正是昆蟲與微生物世界的迷人之處。
讓我們一一解開鍬形蟲食性的神秘面紗...
本文內容部分整理、翻譯自:
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