辣椒的馴化發生在哪裡？

辣椒（Chili peppers，C. annuum var. annuum）這原產於中美洲的茄科植物，遠在哥倫布「發現」美洲很久之前（大約一萬年前）就已經馴化。根據西班牙人的記載，阿茲特克帝國的末代皇帝，喝的就是摻了辣椒的可可。當時的可可是「又苦又辣」的，與現代的任何可可或巧克力都不一樣。

辣椒。圖片取自維基百科

至於辣椒馴化的地點，對照文獻，目前有三個比較受到認可的理論：

1. 單一中心模型 (Singular Center Model)，由Pickersgill在1971年提出，主張辣椒的馴化源自單一地理和文化來源。但是，這個模型過於簡化，忽視了不同地區辣椒的多樣性。

2. 廣域區域模型 (Broad Regional Model)，是由Loaiza等人在1989年提出

。他們認為辣椒的馴化，有一個主要馴化中心和數個次要馴化點。這個模型承認人類群體和辣椒在不同生態區域的複雜互動。

3. 多區域模型 (Multiregional Model)則是由Aguilar-Meléndez等人（2009）和Kraft等人（2014）提出。他們認為辣椒的馴化在多個地區獨立發生。這個模型強調辣椒的遺傳和文化多樣性。

不過，不論是哪一個模型，大都依賴MacNeish等人在Tehuacán山谷和Tamaulipas進行的早期考古發現；這些高地乾燥洞穴中發現的早期辣椒考古證據，對於後來的研究方向有極為深遠的影響。因此，過去大部分的人都認為，辣椒是在中美洲的高地馴化。

但是，現在辣椒很少種在高地，因為高地的氣候並不適合辣椒生長。反而種在低地的辣椒比較多。

那麼，高地的辣椒遺骸是怎麼來的？

如果曾經聽過一些山友呼籲，爬山要把垃圾帶走，大概就知道，因為高地氣候寒冷乾燥，東西不容易腐敗，有利於植物遺骸保存，而低地較為溫暖潮濕，植物遺骸容易腐敗；所以在高地比較容易發現植物遺骸並不意外。

但這個現象卻會造成誤導，讓人以為低地就沒有辣椒。畢竟生物的遺骸要能被成功保存下來，可以說「天時、地利、人和」缺一不可！那也就是為什麼，達爾文說「化石是演化的斷簡殘篇」！

所以，到底辣椒在哪裡馴化...高地，還是低地？

最近有個研究團隊，把生物資料結合氣象資料進行分析之後，提出了一個假說：辣椒應該是在中美洲的低地馴化。

他們收集了284個現代辣椒種子樣本，包括野生種（ C. annuum var. glabriusculum）、栽培種（ C. annuum var. annuum）以及其他相關種類（如 C. frutescens），對這些種子的14個關鍵形態特徵進行詳細測量和分析。

另外，他們也收集了來自墨西哥、亞利桑那和新墨西哥的14個考古遺址出土的130個辣椒種子。這些種子的年代遠從晚期史前時代一直到歷史時期，他們對這些辣椒種子的「化石」進行了與現代辣椒種子做的同一種分析。

他們發現，辣椒因為馴化所造成的演變，可以分為三個時期。首先是「晚期史前/前古典期」，這段時間的辣椒形態與現代野生種相似；然後是「古典期到後古典期」，這段時間的種子形態相當多樣化，出現介於野生和栽培之間的過渡形態。其中有些的形態已接近現代栽培品種；最後一個時期是在與歐洲探險者接觸之後。這個時期，種子的形態趨向統一，更接近現代商業品種。

建立了辣椒馴化過程的形態演變，接著他們進行了生態位模型分析。在這部分，研究團隊利用了來自植物標本館的2,625筆現代辣椒標本記錄，分析野生辣椒的潛在分布區域。另外他們也結合了氣候歷史數據，並將環境因素包括溫度變化、雨量等列入考慮，建立起當地過去兩萬年的氣候模型。結果顯示，低地（如猶加敦半島）是最適合野生辣椒生長的地區；相對的，高地在早期氣候條件下反而比較不適合。

另外，分析墨西哥國家人類學與歷史研究所（INAH）的考古遺址資料庫，將考古遺址分布與辣椒生長適宜區進行空間重疊分析也發現，早期人類聚落與野生辣椒潛在分布區高度重合。從這些資料可以看到，早期人類有機會接觸和利用野生辣椒的區域，與辣椒的氣候適宜區域重疊。

因此，研究團隊提出了一個假說：辣椒可能不是如過去認為的在中美洲的高地馴化，而是在低地。

不過，雖然現代的野生辣椒比較適合在低地生長，並不意味著古代的辣椒一定也有完全相同的特質。畢竟生物是活的，氣候在變，生物的基因體也在一次次的繁殖中累積變異。因此，未來需要尋找更多直接證據來檢驗這個假說，包括研究更多古DNA、深入研究野生種的生態適應，另外還需要開發更精確的模型。

參考文獻：

Chiou, K. L., Lira-Noriega, A., Gallaga, E., Hastorf, C. A., & Aguilar-Meléndez, A. (2024). Interdisciplinary insights into the cultural and chronological context of chili pepper (Capsicum annuum var. annuum L.) domestication in Mexico. Proceedings of the National Academy of Sciences, 121(47), e2413764121. https://doi.org/10.1073/pnas.2413764121